samedi 2 novembre 2013

Un regard sur l'évolution de l'homme (TS)

L'homme appartient aux Primates
L'homme partage le groupe des Primates avec un certain nombre d'animaux, dont les singes. Tous les primates sont caractérisés par la présence d'un pouce opposable aux autres doigts. Parmi les primates nous allons nous intéresser à quatre groupes et essayer d'en retrouver les relations phylogénétiques.
Les Lémuriens.
Caractéristiques de la faune de Madagascar, les Lémuriens sont des animaux de petites tailles à vie essentiellement arboricole. Une de leur caractéristique est la présence d'incisives disposées en peigne dentaire.

Le Propithèque (étymologiquement, "l'avant-singe")


Le peigne dentaire des Lémuriens


Les Platyrrhiniens (éthymologiquement, "nez plats")
On réuni sous ce terme, les singes d'Amérique qui présentent un certain nombre de caractères communs qui les différencient des singes d'Afrique et d'Asie. Le plus célèbre est l'Atèle ou Singe-Araignée

L'Ouakari à tête rouge


L'Atèle


Les Cercopithécidés
Parmi les singes de l'Ancien Monde (Europe-Asie-Afrique), un groupe est particulièrement développé, celui des Cercopithécidés (étymologiquement, "singes à longue queue"). Le plus caractéristique du groupe est le Babouin.



Les Hominoïdes
On réunit sous le terme d'Hominoïdes (étymologiquement, "qui ressemblent à l'homme), les grands singes comme le Gorille ou le Chimpanzé ainsi que l'homme qui est lui aussi un grand singe. Nous nous intéresserons plus particulièrement à 4 espèces.

Le Gorille (Gorilla gorilla)


Le Chimpanzé (Pan troglodytes)


Le Bonobo ou Chimpanzé pygmé (Pan paniscus)


L'homme (Homo sapiens)


La construction d'un arbre phylogénétique consiste a sélectionner des caractères permettant de bien définir un groupe. Lorsqu'une nouveauté, une innovation évolutive, apparaît dans un groupe, elle est dite caractère dérivé. Ce caractère dérivé est donc partagé par un groupe. Ce groupe est alors baptisé clade. Par exemple, les Primates constituent un clade défini par la présence du pouce opposable.
Les autres animaux qui ne possèdent pas ce pouce opposable, sont donc porteur d'un caractère dit ancestral. 
On va ainsi définir des caractères de plus en plus spécifiques qui vont permettre d'affiner l'arbre phylogénétique.
Attention, un arbre phylogénétique ne donne pas d'indication d'évolution. Il n'y a pas d'être vivant plus ou moins évolué. L'arbre phylogénétique ne donne que des relations de parenté.
Dans le cas qui nous intéresse, on a retenu 6 caractères. Avec ces caractères et les groupes retenus, on construit une matrice taxons/caractères


Grâce à cette matrice taxons/caractères et un peu de logique, on arrive à construire l'arbre phylogénétique définissant les 4 groupes.


Les grand singes et l'homme
Documents



La comparaison entre les singes hominoïdes et l'homme peut se faire selon différents critères :
— des critères chromosomiques
— des critères morphologiques (squelette)
— des critères comportementaux
En ce qui concerne le comportement et l'évolution de la posture (bipède ou quadrupède), deux vidéos sont particulièrement intéressantes.
La première est consacré au comportement du Bonobo dans la nature et aux capacités cognitives de Kanzi, un Bonobo élevé en captivité. Vous pouvez la visionner dans l'article précédent.
La seconde est un remarquable et court exposé sur la bipédie par Pascal Picq, paléontologue et professeur au Muséum d'histoire naturelle.



Les critères chromosomiques


On constate que le Gorille et le Chimpanzé possèdent le même nombre de chromosomes (24 paires) alors que l'Homme n'en possède que 23 paires.  En regardant avec attention, on constate que la paire numéro 2 chez l'homme provient d'une suture entre deux paires de chromosomes du Chimpanzé. En outre on peut observer des réorganisations (inversion, translocations) des parties de chromosomes entre le Chimpanzé et l'Homme.
Malgré ces variations, on estime que l'Homme et le Chimpanzé partagent 98,5% de leur ADN. On peut aussi analyser les différences entre les Hominoïdes au niveau de la composition en acides aminés d'une protéine déterminée. On prend ici le cas de l'hémoglobine epsilon et on construit l'arbre de parenté.

* Le Gélada (Theropithecus gelada) est un Cercopithécidé.


Dans ce cas, le Bonobo est un peu plus éloigné mais pour d'autres molécules ce sera le Gorille ou le Chimpanzé.. Il y a donc une proximité très étroite entre les différents Hominoïdes.

Les critères morphologiques
Plusieurs critères peuvent être pris en compte
a) les paramètres crâniens
On peut mesurer facilement l'angle faciale d'un Hominoïde.


La mesure de cet angle peut se faire avec un montage comportant un moulage de crâne et un pointeur laser selon le protocole détaillé ci-dessous :


La méthodologie est illustrée par ces deux photos. On n'est pas obligé d'utiliser un laser à niveau si le laser est posé sur un socle bien horizontal.



La comparaison de la mesure entre le Chimpanzé et l'Homme montre un angle de près de 90 ° pour Homo sapiens, alors qu'il est de 45° environ chez Pan troglodytes.


Il y a donc présence d'un prognathisme développé chez le Chimpanzé. Une seconde caractéristique sépare le crâne du Chimpanzé et celui de l'Homme : l'absence d'un front chez le premier qui est au contraire, très développé chez le second. Le rapport hauteur/longueur du crâne le met en évidence. Le développement du front est le signe du développement des hémisphères cérébraux chez l'homme.
Une troisième caractéristique est la position du trou occipital :


Le trou occipital est centré chez l'Homme alors qu'il est situé vers l'arrière du crâne chez les grands singes. Sa position est en relation avec la position anatomique de l'individu, bipède chez l'Homme, quadrupède chez les Grands Singes.
b) les paramètres squelettiques
En ce qui concerne le bassin, il est long et étroit chez le Chimpanzé alors qu'il est large et court chez l'homme. Cette particularité est liée à la position des fémurs, parallèles chez le Chimpanzé et qui se  rapprochent au niveau des genoux chez l'homme, elle même en relation avec la démarche bipède ou quadrupède.


Toujours liées à la position du squelette, les courbures de la colonne vertébrale ne sont pas les mêmes chez le Chimpanzé et l'Homme. On remarquera que la position de la colonne vertébrale commande la position du trou occipital.


En ce qui concerne les pieds, on peut remarquer que le singe présente des pouces opposables, ce qui n'est pas le cas de l'Homme. On est dans le cas d'une adaptation à la vie arboricole pour le singe et pour la vie terrestre dans le cas de l'homme.


Différence de vitesse de développement.
On peut comparer la vitesse de développement crânienne chez le Chimpanzé et chez l'Homme :


On peut constater qu'il y a moins de différence entre un jeune humain et un adulte qu'entre une jeune Chimpanzé et l'adulte. Cela signifie que chez l'homme, il subsiste de nombreux traits juvéniles chez l'adulte. Un tel phénomène est appelé néoténie. On a parfois lié cette particularité de l'Homme à une capacité à apprendre toute la vie contrairement aux grands singes. On a depuis remarqué que les singes étaient tout autant capable d'apprendre tout au long de leur vie (cas du Bonobo Kanzi) que l'homme.
Sur le tableau suivant, on peut constater que le développement humain est toujours décalé par rapport au développement des Grands Singes.


L'étude de cas de microcéphalie due à la mutation d'un gène homéotique, appelé gène ASPM, permet de faire l'hypothèse que le fort développement crânien de l'Homme pourrait avoir pour origine des mutations de ce type.


Un problème s'est depuis longtemps posé aux anthropologues : la capacité de l'Homme à parler est elle une singularité dans l'ensemble du monde vivant ? On sait que c'est l'aire de Broca (et l'aire de Wernicke) qui est l'aire du langage dans le cerveau humain. Or, l'aire de Broca existe aussi chez le Chimpanzé. Cela signifie donc que l'incapacité de parler pour le Chimpanzé ne provient pas du cerveau mais d'une incapacité de phonation du fait de la forme du palais.


On constate que la langue du Chimpanzé se déplace moins aisément que celle de l'Homme. Il lui est donc impossible d'articuler des sons.

Le comportement des Grands Singes
Le déplacement des grands singes est essentiellement quadrupède. La position des mains est particulière et connue sous le nom de knuckle walking.

Knuckle walking chez le Chimpanzé


Knuckle walking chez le Bonobo


Parmi les Grands Singes, c'est chez le Bonobo que la démarche est le plus souvent bipède, notamment lorsque l'animal utilise un outil.


Alors que pendant très longtemps, l'utilisation d'outils a été considérée comme une spécificité humaine, on peut constater que les Chimpanzés utilisent des outils variés.

Utilisation d'une branche servant à récupérer des termites dans une termitière


Utilisation d'une pierre pour écraser les os dont les singes sont friands de la moelle



Les Chimpanzés vivent en tribus. On a constater que selon les tribus, les outils ne sont pas les mêmes et les techniques ne sont pas les mêmes. Il y a donc une véritable culture propre à chaque tribu de Chimpanzé.
Une autre caractéristique commune aux Grands Singes est la relation étroite qui lie la mère à son enfant.


Les relations sociales sont établies dans une tribu par des rituelles marquant la hiérarchie. La hiérarchie permet une cohésion du groupe, nécessaire à sa survie.


Chez les Bonobos, ce sont les relations sexuelles qui apaisent souvent les tensions sociales. Ces relations peuvent se faire entre singes de sexes différents, de même sexe et entre les adultes et les petits. Les Bonobos font l'amour de face, contrairement aux Chimpanzés, avec des gestes d'une grande tendresse. On les surnomme parfois, les singes Kama-Soutra.


Face à un miroir, les Chimpanzés perçoivent très vite qu'ils ont en face d'eux leur propre image. Ils se livrent alors à de nombreuses grimaces mettant en évidence, l'existence d'une certaine conscience de soi.


Une étude particulièrement intéressante a été menée par le professeur Savage-Rumbaugh sur un Bonobo né en captivité en 1980 et baptisé Kanzi. A 32 ans, Kanzi connaît 350 signes provenant d'un répertoire appelé lexigramme.


Kanzi avec le professeur Savage-Rumbaugh devant le lexigramme


Kanzi comprend actuellement environ 3000 mots et des phrases qui ne sont pas apprises. Ses capacités d'apprentissage sont restés les mêmes, contrairement à ce que pensaient les scientifiques, qui estimaient que les Grands Singes ne pouvaient plus apprendre au delà d'un certain âge. En 2011, Kanzi a appris à faire du feu et la cuisine.


Petit intermède. Le singe vu par les artistes
Du Moyen-Age au XVIIIème siècle, le singe (on ne différencie pas les espèces) est vu comme une caricature de l'homme soumis à ses penchants les plus détestables. Au XVIIIème, il devient un motif décoratif d'inspiration orientale. On connaît de nombreux "cabinets chinois" où les personnages sont des singes costumés en chinois. C'est de cette tradition que ressort Le Singe peintre de Jean Siméon Chardin (1699-1779), le plus grand peintre français du Siècle des Lumières.


A partir du XIXème siècle et les voyages d'exploration scientifique, on commence à mieux connaître les différentes espèces de singes. 
Emmanuel Fremiet (1824-1910) execute une première version de son Gorille enlevant une femme en 1858. Exposée, l'œuvre crée le scandale auprès du public du Second Empire. Par la suite, cette première version est détruite mais le sujet continue à intéresser Fremiet. En 1886, il exécute un nouveau plâtre sur le même sujet qui est présenté l'année suivante. L'œuvre ne fait plus scandale et est appréciée pour son réalisme. Fremiet, sculpteur animalier, estimait avoir fait une œuvre scientifique et espérait qu'elle serait installée au Museum d'Histoire Naturelle. En réalité, elle fut déposée au Musée des beaux-arts de Nantes où on peut toujours l'admirer.


Une autre œuvre de Fremiet est installée au Museum d'Histoire Naturelle. Il s'agit de l'Orang-Outan étranglant un homme dont le sujet est particulièrement étonnant, l'Orang-Outan étant un animal connu pour sa placidité.


Vers 1900, un riche américain fait exécuter une version en bronze du Gorille enlevant une femme. La statue acquiert une immense célébrité aux Etats-Unis. C'est en voyant cette statue dans les années 30 que Ernest Schoedsack à l'idée de King-Kong. Le film est réalisé en collaboration avec Merian Cooper en 1933.


Quelques étapes de l'évolution des Homininés
Document


L'origine de la lignée humaine reste assez imprécise. Les scientifiques posent un certain nombre de jalons dont Proconsul africanus, un primate qui aurait vécu il y a 18 millions d'années.

Reconstitution de Proconsul Africanus


C'est à partir de Toumaï (Sahelanthropus tchadendis) daté aux environs de -7 millions d'années qu'une bipédie permettant la marche au sol semble apparaître. Cependant la restauration du crâne de Toumaï a entraîné des polémiques sur sa datation qui reste hypothétique.


Reconstitution du visage de Toumaï


En 1974, une équipe dirigée par le français Yves Coppens et l'américain Donald Johanson découvre en Ethiopie le squelette presque complet d'un Australopitheque baptisé Lucy.


Lucy fait partie de l'espèce Australopithecus afarensis et est datée environ -3 millions d'années. Les Australopithèques forment un groupe complexe de plusieurs espèces qui ont vécu à des périodes et dans des zones variées, toujours en Afrique.

Crâne d'Australopithecus africanus (-2,5 millions d'années)


Reconstitution de la face d'un Australopithèque


En 1976, on a découvert à Laetoli en Tanzanie, des traces de deux Australopithèques (un adulte et un petit) conservées dans les cendres volcaniques.



C'était une preuve incontestable que les Australopithèques se déplaçaient de manière bipède. Cependant la forme du pied et la forme du bassin entraîne que la démarche des Australopithèques était très différente de la notre.


Plus ou moins rattaché aux Australopithèques, Paranthropus robustus est caractérisé par une face large et une crête sagittale développée chez le mâle. Il aurait vécu jusqu'à -1 millions d'années. 
On a donc plusieurs espèces d'Homininés qui vivent en même temps (Australopithèques, Paranthropes et premiers Homo) sur le même continent.

Crâne de Paranthropus robustus


Reconstitution de Paranthropus robustus


Vers -2,5 millions d'années, apparaît toujours en Afrique une nouvelle population, Homo habilis.


Reconstitution de la face d'Homo habilis


On associe, en général, la culture des galets aménagés (Pebble culture) à Homo habilis. Cependant, la découverte ultérieure de restes d'Australopithèques sur le même site remet en question cette attribution.

Un exemple de galet aménagé


Un autre groupe apparaît en Afrique vers - 1 millions d'années : Homo erectus. C'est un groupe aux caractéristiques très variés tant sur la taille, que sur le volume cérébrale (800 à 1200 cm3) ou les caractéristiques faciales. Il ne s'agit en aucun cas d'une espèce au sens strict du terme.

Crâne d'un Homo erectus, l'Homme de Tautavel (France) daté - 450 000 ans


Homo erectus est le premier Homininé à quitter le berceau africain. Il va coloniser l'Europe, le Proche-Orient et l'Asie dans son entier, y compris l'Indonésie. 

Reconstitution d'un Homo erectus



C'est sur l'île de Flores qu'une découverte en 2003 va soulever la polémique.


Une équipe mixte australo-indonésienne met à jour des restes d'Homininés de toute petite taille (1 mètre) au cerveau d'une taille plus petite que celle des Australopithèques mais que le développement des hémisphères rapproche du cerveau d'Homo sapiens.

Comparaison entre le crâne d'Homo sapiens et celui d'Homo floresiensis


Crâne de l'Homme de Flores


Les inventeurs de l'espèce (les découvreurs), estime que ces restes correspondent à un groupe d'Homininés qui se rattacheraient directement à Homo erectus ou Homo habilis. Cependant, la datation des restes qui indique un âge de -18 000 ans est contraire à toutes les autres études qui montrent que l'Indonésie à cette période était déjà entièrement colonisée par Homo sapiens.
Pour expliquer la présence de ces "Hobbits", des scientifiques penchent pour un phénomène de nanisme insulaire, analogue à celui qu'on observe dans le cas des fossiles d'éléphants de Sicile qui ne mesurait pas plus de 1 m au garrot.


Pour l'instant, la polémique reste vive. Des reconstitutions, toujours discutables, ont été tentées de l'Homme de Flores.


L'industrie d'Homo erectus est beaucoup plus variées que celle d'Homo habilis. L'objet le plus caractéristique est le biface, véritable "couteau suisse" de la Préhistoire et qui traverse toutes les cultures qui se sont succédées.



La taille des objets devenant très précise, on estime qu'une spécialisation du travail s'est rapidement installée. De fait, on trouve dans certains sites un tel nombre de pièces taillées qu'on peut estimer qu'il existait de véritables ateliers de taille de pierre.
Descendant sans doute d'Homo erectus (c'est une hypothèse non démontrée), un groupe n'est présent qu'en Europe et au Proche-Orient, Homo neanderthalensis (vers -100 000). Le volume crânien de H. neanderthalensis est légèrement supérieur à celui de Homo sapiens mais la forme du crâne est différente.

Crâne d'Homo neanderthalensis


Reconstitution du visage d'une femme néanderthalienne (au charme un peu farouche !)


D'un point de vue morphologique, H. neanderthalensis est plus petit et plus trapu qu'H. sapiens. On relie cette morphologie à une adaptation au froid, puisque l'extension maximale des Néanderthaliens correspond à la glaciation würmienne (cf. la morphologie des Inuits actuels). 

Squelette comparé d'un H. neanderthalensis (à gauche) et d'un H. sapiens  (à droite)


Les relations entre les deux espèces ne sont pas clairement établies. Les dernières analyses génétiques de l'Institut d'Anthropologie de l'Université de Leipzig en 2010, montre une communauté de gènes. Cela pourrait signifier qu'une interspécificité a certainement eu lieu avant que les deux espèces ne divergent trop.
Les Néanderthaliens semblent avoir disparus en même temps que régressaient leurs gibiers constitués d'animaux inféodés au froid, comme le Mammouth, le Bison ou le Rhinocéros laineux.
L'industrie néanderthalienne, appelée culture moustérienne est caractérisée par des racloirs, pointes de flèches et bifaces d'une taille assez simple.


On a retrouvé des sépultures néanderthaliennes du même type que celles installée par Homo sapiens
Homo sapiens est d'origine assez mystérieuse. Contemporain d'Homo neanderthalensis, il survit à celui-ci et conquiert l'ensemble de la planètes.

Crâne de l'Homme de Cro-Magnon, Homo sapiens


La taille des outils devient de plus en plus précise, voire minutieuse comme dans le cas des "feuilles de laurier" d'une très grande finesse, exécutées au Solutréen (-20 000).


Construire un arbre phylogénétique des Homininés est donc particulièrement difficile et toujours hypothétique. L'arbre ci-dessous est du type de celui qu'on obtient avec le logiciel Phylogène.


On ne peut absolument pas construire un tel arbre car on ne connaît pas les liaisons entre les différents groupes d'Homininés. La figure ci-dessous est déjà plus proche des éléments connus actuellement.


On parle d'évolution buissonnante pour indiquer que les différents groupes ne présentent pas de liaisons simples. En réalité, ce qu'on sait des relations entre les différentes espèces d'Homininés est indiqué sur le tableau ci-dessous : pas grand chose !


Mais avant tout, oubliez ce modèle de l'émergence humaine qui est encore utilisé dans la pub ! L'Homme n'est pas plus évolué que le singe. Simplement, les voies d'évolutions ont été différentes.


Homo sapiens, inventeur de l'art ?
Dans de nombreux ouvrages on parle "d'art préhistorique" ou "d'art pariétal (des parois)". Soyons précis, l'art n'existe qu'à partir du moment où l'artiste existe, c'est à dire qu'il signe son œuvre. Sauf un exemple à la période romane (le tympan de la Cathédrale d'Autun signé Giselbertus), c'est à partir du XVème siècle que les artistes commencent à s'individualiser.
Il n'y a donc pas d'art préhistorique en tant que tel. C'est le spectateur du XXIème siècle qui ressent ces grands décors comme une manifestation artistique.
Les peintures les plus anciennes ont été découvertes en 1994 dans la Grotte Chauvet, en Ardèche. Elles sont datées -30 000 ans et font preuve d'une maîtrise technique totalement extraordinaire. Elles représentent des animaux (comme dans les grottes plus récentes) comme des Chevaux, des Ours, des Lions des neige et des Rhinocéros laineux.
Les pigments sont essentiellement fabriqués à base d'argile et de noir de charbons ou d'os calcinés.




L'exemple le plus célèbre "d'art préhistorique" se situe dans les Grottes de Lascaux en Dordogne, découverte en 1940. Elle est surnommée "Chapelle Sixtine de la Préhistoire" et est datée -17 000 ans. La représentation des animaux y est somptueuse. On remarquera la figure couchée qui est une des rares représentations masculines de la Préhistoire et dont l'interprétation reste très contestée.
Les Grottes étaient certainement des lieux de culte et la représentation animale devait correspondre à des tentatives de magie sympathique visant à permettre une bonne chasse, condition de survie de l'individu. Mais, bien entendu, cela reste une hypothèse.




Le dernier grand ensemble est celui d'Altamira (Espagne) découvert en 1879. La majorité des figures représente des bisons. Les peintures sont datées -15 000 ans. On voit aussi des mains peintes en négatif, c'est à dire comme un pochoir. On n'en connait pas la significations. On retrouve ces mains dans d'autres site comme le Pech-Merle en Dordogne.




L'autre activité "artistique" à la préhistoire est constituée par la sculpture sur pierre, sur os ou sur ivoire. Les deux sujets principaux sont les animaux et la femme.
Un grand nombre de "Vénus" a été retrouvé dans les sites préhistoriques. Elles ont toutes les mêmes caractéristiques : callypige (étymologiquement, à la belle croupe) et à abondante poitrine.

Vénus de Lespugues (Haute-Garonne, -28 000 ans). Objet à double sens.



Vénus de Willendorf (Autriche, -23 000 ans)


Ces Vénus sont le symbole de la fertilité. Les hanches larges permettent une naissance facile de l'enfant et les seins très développés permettent un bon allaitement. Compte-tenu d'une espérance de vie réduite et d'une mortalité infantile très élevée, de nombreuses naissances dans de bonnes conditions étaient la condition de l'avenir de la tribu. 

La Dame de Brassempouy (Landes, -21 000 ans) est le premier portrait connu.


De nombreux animaux sont aussi représentés. Ci-dessous, un groupe de trois têtes de chevaux sculpté sur un os.


Origine du peuplement actuel
On sait qu'Homo erectus a peuplé l'Europe, le Moyen-Orient et l'Asie. Pour l'Europe et le Moyen-Orient, on sait que deux groupes lui ont succédé, Homo neanderthalensis et Homo sapiens, ce dernier restant seul après - 30 000 environ.
En ce qui concerne la population actuelle de l'Asie, trois hypothèses ont été proposées :


La première, appelée classiquement "out of africa", estime que la population mondiale actuelle à pour origine un groupe de quelques milliers d'H. sapiens d'origine africaine.
La seconde, dite "multirégionale" propose l'idée que chaque population d'H. erectus a évolué indépendamment pour donner des H. sapiens.
Dès sa publication, cette hypothèse à soulevé des oppositions par le fait que l'évolution indépendante des groupes (en fait une spéciation), ne permettait pas d'expliquer l'interfécondité actuelle des différentes populations humaines.
La troisième hypothèse, dite "intermédiaire" vise à corriger ce manque en proposant des échanges constants entre les différents groupes de façon à maintenir une interfécondité possible.
Pour résoudre ce problème, on a utilisé une technique particulière : l'utilisation de l'ADN mitochondrial.
Les mitochondries sont organites cellulaires assurant la respiration. Comme se sont d'anciennes bactéries endosymbiotiques, elles possèdent leur propre ADN.
Lors de la fécondation, seul le noyau du spermatozoïde pénètre dans l'ovocyte. Cela signifie que les mitochondries d'un individu proviennent toutes de la mère.


Grâce aux empreintes génétiques de l'ADN mitochondrial, on peut donc reconstituer une hérédité même lointaine en tenant compte, bien sûr, de la dérive génétique.
Le prélèvement d'ADN mitochondrial sur des sujets appartenant à la population originelle de différentes zones mondiales (Aborigènes d'Australie, Maori de Nouvelle-Zélande, Masaï ou Zoulou d'Afrique, natifs d'Amériques) a permis de démontrer en 2007 que toutes ces populations avaient leurs racines chez un H. sapiens d'origine africaine. C'est le modèle dit de "l'Eve mitochondriale".
Bien entendu, ce modèle peut être remis en cause à tout moment, si des faits contraires étaient mis en évidence.

Homo sapiens est actuellement le seul Homininé vivant. Ce ne fut pas toujours le cas. Le processus d'apparition et de disparition des différentes populations qui se sont succédées et cotoyées reste en grande partie inconnu.



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